水解發(fā)酵細(xì)菌

要將復(fù)雜的大分子有機(jī)污染物，如碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)等降解的第一步是要將它們水解為能夠被微生物利用的小分子單體，因此在厭氧處理系統(tǒng)中必須存在能夠產(chǎn)生水解酶的微生物群。如果有機(jī)污染物主要以大分子的形式存在，水解作用往往是整個(gè)消化過程的速率限制步驟，也是影響污染物降解效果的關(guān)鍵。

碳水化合物的代表是淀粉和纖維素。淀粉的水解比較容易，許多厭氧細(xì)菌都能夠分泌淀粉酶，如：丁酸羧菌（Clostridium bifermentus）、乳桿菌（Lactobacillus）、枯草芽孢桿菌、蠟狀芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌等，它們都能產(chǎn)生水解α-1,4和α-1,6-糖苷鍵的淀粉酶，因此能將淀粉、糖原及其他多糖降解成單糖，以便于這些細(xì)菌本身及其他微生物利用。在厭氧消化液中，產(chǎn)淀粉酶的細(xì)菌濃度約為4×10⁴個(gè)/ml。

纖維素的水解要比淀粉困難得多。纖維素是由葡萄糖經(jīng)β-1,4糖苷鍵連接而成的大分子，纖維素的水解是外切纖維素酶、內(nèi)切纖維素酶和β-葡萄糖苷酶共同作用的結(jié)果。在厭氧消化液中，纖維分解菌的濃度約為4×10⁵個(gè)/ml。有人在處理豬糞的消化液中分離得到了11種中溫纖維素分解菌，除一種外，其余都是革蘭陰性菌。熱纖梭菌（Clostridium thermocellum）是一種高溫菌，能夠?qū)⒗w維素直接轉(zhuǎn)化為乙醇和乙酸。半纖維素酶在厭氧消化的初期起著重要作用。同樣，在處理豬糞的消化液中分離得到了4種產(chǎn)半纖維素酶的菌種，其中一種經(jīng)鑒定為瘤胃擬桿菌（Bacteroides ruminicola）。

在厭氧消化器中，脂肪的水解尚未得到普遍證實(shí)，其原因可能是在細(xì)菌的混合培養(yǎng)時(shí)脂肪酶的活力會受到蛋白酶的抑制，但也有實(shí)驗(yàn)證明乳品加工工業(yè)廢物中的脂肪可以被脂肪酶水解為脂肪酸和甘油。許多微生物產(chǎn)生的脂肪酶只能作用于甘油酯的1和3位的酯鍵，只有少數(shù)作用于甘油酯的所有3個(gè)酯鍵。消化液中分解脂肪菌的濃度約為10⁴~10⁵個(gè)/ml，主要是梭菌和微球菌。

蛋白質(zhì)分解菌能夠產(chǎn)生蛋白酶。若廢物中的蛋白質(zhì)濃度較高，蛋白質(zhì)分解菌的重要性就增加了。厭氧消化系統(tǒng)中能產(chǎn)蛋白酶的菌種很多，主要的有：雙酶梭菌（Clostridium bifermentans）、丁酸梭菌（Clostridium butyricum）、產(chǎn)氣甲膜梭菌（Clostridium perfringens）、芒氏梭菌（Clostridium mangenotii）、象牙海岸梭菌（Clostridium litusburense）、厭氧消化球菌（Peptococcus anaerobius）及金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等。此外八疊球菌屬（Sarcina）、擬桿菌屬（Bacteriodes）及丙酸桿菌屬（Proprionibacterium）的某些種也能生產(chǎn)蛋白酶。有些能產(chǎn)生蛋白酶的菌還同時(shí)具有水解多糖的能力。不同來源的蛋白酶有不同的最適pH值，對底物的專一性也有很大差別，例如由溶組織梭菌（Clostridium histolyticum）產(chǎn)生的蛋白酶只能作用于蛋白質(zhì)的羧基端，而鏈球菌（Streptococci）的蛋白酶則具有水解多種蛋白質(zhì)的能力。在厭氧消化系統(tǒng)中產(chǎn)蛋白酶細(xì)菌的密度約為10⁴~10⁵個(gè)/ml。

在厭氧消化系統(tǒng)中微生物的產(chǎn)酶能力受到底物和產(chǎn)物濃度的影響，可能存在底物或產(chǎn)物的抑制和阻遏，蛋白酶則會引起酶蛋白本身的水解。

蛋白質(zhì)的水解產(chǎn)物氨基酸能夠被微生物攝入體內(nèi)進(jìn)行發(fā)酵，主要代謝途徑是脫氫反應(yīng)和還原脫氨反應(yīng)。脫氫反應(yīng)可以將有機(jī)物氧化分解，產(chǎn)生的氫將被甲烷菌利用合成甲醇。氯仿會抑制甲烷菌的活性，從而抑制氨基酸的脫氫降解并改變所產(chǎn)生的揮發(fā)性有機(jī)酸組成。甘氨酸也是一種氫受體，因此如果在厭氧消化系統(tǒng)中加入甘氨酸，就能夠減輕氯仿對氨基酸降解的抑制作用。通過還原脫氨反應(yīng)，精氨酸將被分解為NH₃和CO₂，鳥氨酸被轉(zhuǎn)化為乙酸、丙酸、丁酸和戊酸，賴氨酸則分解為乙酸和丁酸等。參與氨基酸厭氧代謝的微生物主要有：梭菌、鏈球菌及支原體（Mycoplasmas）等。

多糖的水解產(chǎn)物是單糖，能夠被許多微生物所利用，特別是葡萄糖，幾乎能作為所有微生物的碳源，厭氧發(fā)酵的主要產(chǎn)物是乙酸、乳酸及氫等，但是巨球型菌（Megasphaera）、丙酸梭菌（Clostridium propionicum）、戊糖丙酸桿菌（Propionibacterium pentosaceum ）及謝氏丙酸桿菌（Propionibacterium shermanii）的發(fā)酵產(chǎn)物是丙酸和丁二酸。乳酸菌發(fā)酵的主要產(chǎn)物是乳酸。同型乳酸發(fā)酵菌（Homofermentative bacteria）能將一分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為兩分子乳酸，而異型乳酸發(fā)酵菌（Heterofermentative bacteria）的發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙酸及乙醇等。能利用葡萄糖的微生物一般都能以乳酸作為碳源并將乳酸進(jìn)一步分解為乙酸等產(chǎn)物；反之則不一定，如有一株巨球型菌就不能代謝乳酸。有些乳酸發(fā)酵菌還能利用檸檬酸作為碳源，發(fā)酵產(chǎn)物是3-羥基丙酮和丁二酮，如乳脂鏈球菌（Streptococcus cremoris），這類細(xì)菌在厭氧處理含檸檬酸的廢水（如檸檬酸發(fā)酵工業(yè)和乳制品工業(yè)等）時(shí)起著重要的作用。