副干酪乳酪桿菌（Lacticaseibacillus paracasei）
以下按照門、綱、目、科、屬依次排列，顯示其分類位置:
Phylum：Bacillota
Class：Bacilli
Order：Lactobacillales
Family：Lactobacillaceae
Genus：Lacticaseibacillus
副干酪乳酪桿菌曾被命名為副干酪乳桿菌（Lactobacillus paracasei），屬于干酪乳桿菌群（ Lactobacillus casei group，LCG），是乳酸菌中最具應用價值的菌種之一。本文將詳細介紹副干酪乳酪桿菌的分類變遷、研究應用情況、特征特性以及國內外保藏情況。
分類變遷
隨著分類學方法的不斷進步，干酪乳桿菌群的分類在近一個世紀以來一直存在著爭議與變遷[1]。
1971年：正式提出干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）這一名稱，并包含5個亞種[2]。之后依據核酸相關性分析及G+C含量測定，將玉米乳桿菌（Lactobacillus zeae）合并于干酪乳桿菌。
1975年：Dellaglio對干酪乳桿菌的5個亞種進行了DNA分子雜交實驗，實驗結果表明L. casei subsp. rhamnosus與L. casei的其他四個亞種同源性都很低，故將獨立為新的菌種，即Lactobacillus rhanmosus[3]。
1989年：Collins最早提出“副干酪乳桿菌”名稱，他對當時的干酪乳桿菌的四個亞種進行了DNA雜交實驗，根據實驗結果，建議將干酪乳桿菌的三個亞種L.casei subsp. alactosus，L. casei subsp. pseudoplantarum，L. casei subsp. tolerans以及大部分的L. casei subsp. casei劃分為一個獨立的菌種即副干酪乳桿菌（Lactobacillus paracasei），并包含L. paracasei subsp. paracasei、L. paracasei subsp. tolerans兩個亞種[4, 5]。
2020年：ZHENG等通過對乳桿菌屬（Lactobacillus）的261個菌種的核心基因的系統發育學研究、菌種之間的平均核苷酸一致性（average nucleotide identity,ANI）比較、特征基因分析及菌種的生理學標準和生態學分析，提出將乳桿菌屬重新分為25個屬，其中包括乳桿菌屬和23個新的屬。根據這項研究，包括副干酪乳桿菌在內的干酪群全部歸為一個新的菌屬—Lacticaseibacillus（乳酪桿菌屬）。Lactobacillus paracasei subsp. paracasei、Lactobacillus paracasei subsp. tolerans，分別更名為Lacticaseibacillus paracasei subsp. paracasei、Lacticaseibacillus paracasei subsp. tolerans[5]。
研究進展
1. 潛在益生特性
副干酪乳酪桿菌是常見的益生菌候選菌種，許多體外實驗都表明，副干酪乳酪桿菌具有潛在益生特性。如，副干酪乳酪桿菌具有耐酸耐膽鹽的能力[6]，并且能在模擬消化液中保持良好的活性[7]。此外，該菌種還具有抑菌能力及良好的細胞粘附特性[8, 9]。
2. 氧化及衰老相關疾病
研究表明，副干酪乳酪桿菌可以降低伏馬毒素B1誘導中毒小鼠肝臟和腎臟組織中MDA和共軛二烯含量，減輕小鼠器官氧化水平[10]。在D-半乳糖誘導小鼠肝損傷模型中，通過連續灌胃副干酪乳酪桿菌，可顯著降低小鼠血清、肝臟和脾臟的氧化水平，減輕小鼠體內的氧化損傷[11]。此外，補充副干酪乳酪桿菌還可以通過抗炎、抗氧化及調節腸-腦軸來延緩加速衰老小鼠（SAMP8）與年齡相關的認知功能障礙[12]。
3. 炎癥相關疾病
副干酪乳酪桿菌在炎癥相關疾病中也起到良好的調節作用。研究發現，副干酪乳酪桿菌可以通過調節腸道菌群、保護腸上皮屏障、降低腸道中炎癥因子含量和調節宿主炎癥相關通路的表達起到減輕結腸炎的作用[13, 14]。此外，副干酪乳酪桿菌通過鼻腔給藥的方式，可減輕過敏性氣管炎小鼠肺部炎癥反應，進而緩解過敏癥狀[15]。在特應性皮炎小鼠模型中，副干酪乳酪桿菌可通過減輕小鼠細胞炎癥水平、改變腸道微生物的代謝來減輕該疾病的臨床癥狀[16]。
4. 代謝性疾病
臨床研究表明，副干酪乳酪桿菌對2型糖尿病有著輔助治療的作用。患者在口服副干酪乳酪桿菌后腸道菌群及代謝產物得到調節、血清中的炎癥因子水平降低、血糖顯著下降[17]。在高脂飲食小鼠模型中，補充副干酪乳酪桿菌可以改變小鼠腸道菌群組成、調節肝臟初級膽汁酸合成和脂肪酸降解等脂質代謝相關基因的表達，降低小鼠血脂[18]。
5. 癌癥中的潛在作用
近年來研究表明，副干酪乳酪桿菌在癌癥輔助治療方面也表現出潛力。在直腸癌小鼠模型中，副干酪乳酪桿菌與5-氟尿嘧啶聯合給藥，可維持小鼠體重，有效抑制癌細胞的增殖，減少腫瘤的數量并減輕腫瘤大小[19]。細胞實驗發現，副干酪乳酪桿菌可以通過上調細胞凋亡基因BAX、BAD、caspase3、caspase8和caspase9以及下調細胞凋亡抑制基因BCl-2的表達，促進宮頸癌 (HeLa) 細胞系的凋亡[20]。
應用情況
1. 乳制品工業中的應用
副干酪乳酪桿菌因其在發酵過程中改善口感、質地、營養價值及延長保質期等方面的作用，在乳制品工業中被廣泛利用。這些菌株通過發酵乳糖產生乳酸，有助于乳制品的凝固，且能夠抑制不良微生物的生長，保證產品的衛生安全
例如，多數市售的褐色活性乳酸菌飲料，都是由副干酪乳酪桿菌通過單菌株低溫長時間發酵制成。此外，在發酵乳、奶酪和冰淇淋中添加副干酪乳酪桿菌可以提高產品的穩定性、提升產品風味[21-23]。
2. 非乳制品中的應用
副干酪乳酪桿菌的應用不僅局限于乳制品領域，在肉制品、烘焙食品和植物基食品等非乳制品產品中也得到廣泛應用，通過菌株發酵，不僅可以提升產品口感、延長食品的保質期，還可以增強其營養和健康價值[24, 25]。
特征特性
革蘭氏陽性菌，菌體桿狀（0.8-1.0×2.0-4.0μm），兩端呈方形，單個或成鏈排列，無鞭毛，不運動。
兼性厭氧，生長溫度范圍10℃~40℃，最適生長溫度為37℃。
DNA的G+C含量為45 - 47mol%[26]。
國內外保藏情況
副干酪乳酪桿菌在國際各大保藏中心均有保藏，CICC保藏有模式菌株：
CICC 6263，副干酪乳酪桿菌副干酪亞種（Lacticaseibacillus paracasei subsp. paracasei），等同于ATCC 25302、DSM 5622、JCM 8130，可用于分類學研究；
CICC 6264，副干酪乳酪桿菌堅韌亞種（Lacticaseibacillus paracasei subsp. tolerans），等同于ATCC 25599、DSM 20258、JCM 1171，可用于分類學研究。
同時，還保藏大量具有潛在應用價值的菌株，如：
CICC 6277，副干酪乳酪桿菌（Lacticaseibacillus paracasei），對腸沙門氏菌、大腸桿菌和金黃色葡萄球菌有抑菌作用。12h凝乳，強奶酪香味。
CICC 6283，副干酪乳酪桿菌（Lacticaseibacillus paracasei），對腸沙門氏菌、大腸桿菌、單增李斯特菌和金黃色葡萄球菌有抑菌作用。7.5h凝乳。
中國工業微生物菌種保藏管理中心（CICC）致力于提供高質量的微生物資源和專業化的技術服務，中心目前保藏有14,000余株各類工業微生物菌種，其中乳酸菌1500余株，包含性能優良的副干酪乳酪桿菌，希望通過CICC對菌種的收集、保藏、質控和共享，使副干酪乳酪桿菌得到更廣泛的研究與應用。
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