腦的類脂組成和代謝
除脂肪組織外,腦是全身含脂類最多的組織,但脂肪組織主要含甘油三酯(貯存脂),而腦組織中的脂類幾乎全是類脂。腦干重的1/2是脂類,這是就全腦平均而言,如果分別測定腦灰質(zhì)和腦白質(zhì)的化學(xué)成分,就會發(fā)現(xiàn)灰質(zhì)含水份和蛋白質(zhì)較多,脂類僅占干重的1/3;而白質(zhì)中的脂類含量較多,約占干重的55%。
表14-2 正常成人腦的脂類組成
| 成分 | 灰質(zhì) | 白質(zhì) | ||||
| 溫重(%) | 干重(%) | 總脂(%) | 溫重(%) | 干重(%) | 總脂(%) | |
| 水 | 81.9 | 71.0 | ||||
| 總脂 | 5.9 | 32.7 | 100 | 15.6 | 54.9 | 100 |
| 總磷脂 | 4.1 | 22.7 | 69.5 | 7.2 | 25.2 | 45.9 |
| 膽固醇 | 1.3 | 7.2 | 22.0 | 4.3 | 15.1 | 27.5 |
| 總半乳糖苷脂 | 0.4 | 2.4 | 7.3 | 4.1 | 14.5 | 26.4 |
| 總神經(jīng)節(jié)苷能 | 0.3 | 1.7 | 0.05 | 0.18 | ||
由上表可見,以濕重計(jì),腦白質(zhì)中脂類含量約三倍于灰質(zhì)。這種差別主要是由于白質(zhì)中的神經(jīng)纖維外被以髓鞘(myelin sheath),而髓鞘的脂類可高達(dá)干重的70-80%。
腦中的類脂主要用以構(gòu)成神經(jīng)元(neurone)的質(zhì)膜和髓鞘。這些膜性結(jié)構(gòu)與其他組織細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)有共同之處,即都是由類脂與蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)合物,但在類脂的組成和代謝上亦有一些特點(diǎn)。尤其是髓鞘,它含有某些特殊的類脂成分,這些成分或者僅見于髓鞘,或者髓鞘中含量較多,而在其他組織中則較少見,例如縮醛磷脂(plasmalogen)和腦苷脂(cerebroside)。
腦不從血中攝取脂肪酸,本身也不含游離脂肪酸,那么組成這些類脂的脂肪酸是從哪里來的呢?實(shí)驗(yàn)證明,腦中的脂肪酸和膽固醇都可由乙酰CoA合成,而乙酰CoA的主要來源還是葡萄糖。
髓鞘形成(Myelination)之前的未成熟的腦組織含膽固醇和磷脂較多,而含腦苷脂極少,腦苷脂合成酶系的活性也極低。當(dāng)髓鞘形成時(shí),此酶系的活性升高,腦苷脂的含量亦相應(yīng)增多,髓鞘形成與神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和功能密切相關(guān),而髓鞘脫落(demyelination)是神經(jīng)系統(tǒng)疾病的重要的病理改變之一。髓鞘的代謝特點(diǎn)是正在進(jìn)行髓鞘形成時(shí)代謝很快,一旦形成之后就變得很慢,成為體內(nèi)最穩(wěn)定的一種結(jié)構(gòu)。據(jù)認(rèn)為,這是由于髓鞘缺乏催化類脂分解代謝的酶系。已經(jīng)形成的髓鞘,除了個(gè)別成分(如三磷酸肌醇磷脂)有較高的更新率外,其他磷脂和膽固醇等的更新率均甚低。
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