復(fù)制（replication）
與遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)相同的生物分子合成過程。生物通過復(fù)制將遺傳信息傳遞給后代。一般指DNA的生物合成（關(guān)于作為遺傳物質(zhì)的RNA的合成，見RNA復(fù)制酶、逆轉(zhuǎn)錄酶）。
DNA進(jìn)行半保留復(fù)制 雙鏈DNA復(fù)制時(shí)先是兩條鏈分開，然后每條鏈再作為模板，被酶作用產(chǎn)生互補(bǔ)的新DNA鏈。這樣合成的子代DNA分子結(jié)構(gòu)與母鏈完全相同，其一條鏈來自母本，另一條鏈?zhǔn)切潞铣傻摹＿@種半保留復(fù)制的方式已經(jīng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，催化這個(gè)過程的酶是DNA聚合酶。細(xì)菌DNA和許多病毒DNA是雙螺旋環(huán)形結(jié)構(gòu)。完整的大腸桿菌DNA以環(huán)狀形式復(fù)制，復(fù)制始于染色體上固定的起始點(diǎn)，朝兩個(gè)相反的方向進(jìn)行。復(fù)制時(shí)，兩條新鏈沿舊鏈不斷延伸形成叉子的形狀（叫做復(fù)制叉）前進(jìn)。雙向復(fù)制有兩個(gè)復(fù)制叉，待兩個(gè)復(fù)制叉相遇時(shí)，環(huán)DNA的復(fù)制便停止。染色體上的復(fù)制點(diǎn)是一段由100～200堿基對組成的核苷酸序列。也有一些病毒DNA朝一個(gè)方向，用其他不同的方式復(fù)制。
岡崎片段和半不連續(xù)復(fù)制 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的兩條鏈方向相反，以之為模板，新生DNA的兩條鏈必定沿相反方向的舊鏈延伸。已知的DNA聚合酶都催化DNA鏈從5′向3′延伸，從3′到5′延伸的DNA鏈?zhǔn)窃鯓雍铣傻哪兀?968年，日本科學(xué)家岡崎等用放射性標(biāo)記的核苷參入實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)短時(shí)間內(nèi)合成的是較短的DNA片段，接著出現(xiàn)較大的分子。據(jù)此，他認(rèn)為至少有一條新DNA鏈的合成是不連續(xù)過程。從5′向3′連續(xù)合成的新生DNA鏈叫做前導(dǎo)鏈，另一條叫做后隨鏈，其合成則是先從5′到3′合成若干短片段（岡崎片段），再經(jīng)DNA連接酶的作用連接起來。實(shí)驗(yàn)證明，岡崎片段在細(xì)菌中普遍存在。細(xì)菌的岡崎片段含1000～2000個(gè)核苷酸殘基。岡崎片段合成的引物一般是含少數(shù)核苷酸殘基的RNA。引物是由一種特定的RNA聚合酶（叫做引發(fā)酶）催化合成的。引發(fā)酶有時(shí)與其他酶連在一起，有時(shí)與幾種其他蛋白質(zhì)組成引發(fā)體在DNA復(fù)制中起作用。引發(fā)酶隨復(fù)制叉的移動(dòng)，斷斷續(xù)續(xù)地生成與后隨鏈模板互補(bǔ)的RNA引物，在引物的3′端合成岡崎片段，再連接起來。岡崎片段的合成并無專一的起始部位。
親本DNA雙鏈的分離 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)較緊密且常扭曲成超螺旋，而在復(fù)制時(shí)親本DNA雙鏈必須解開一部分，才便于DNA聚合酶識(shí)別單鏈模板。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)一些有利于超螺旋結(jié)構(gòu)松弛或雙螺旋分子解旋的酶或蛋白質(zhì)。一種DNA解鏈酶能依靠ATP水解供給的能量解開復(fù)制叉前方的DNA雙鏈。有的解鏈酶與引發(fā)酶結(jié)合在一起（如大腸桿菌T4噬菌體）。雙鏈解開后立即有一種單鏈結(jié)合蛋白SSB與DNA單鏈緊密結(jié)合。SSB是四聚體，它不但可避免兩條DNA單鏈再相遇因而重新結(jié)合成雙鏈分子，也可保護(hù)單鏈模板免受細(xì)胞核酸酶的降解。另一種DNA旋轉(zhuǎn)酶兼有內(nèi)切核酸酶和連接酶的活性，能迅速使DNA鏈斷開又連上。當(dāng)與ATP供應(yīng)能量的反應(yīng)偶聯(lián)時(shí)，旋轉(zhuǎn)酶可引入超螺旋，即使處于松弛態(tài)的雙螺旋DNA分子轉(zhuǎn)變?yōu)槌菪隣顟B(tài)；在沒有ATP時(shí)，旋轉(zhuǎn)酶又使超螺旋DNA轉(zhuǎn)變?yōu)樗沙趹B(tài)。在旋轉(zhuǎn)酶、解鏈酶、單鏈結(jié)合蛋白等共同的作用下可使DNA雙鏈部分解開。
DNA復(fù)制的分子機(jī)制 本世紀(jì)80年代中后期得知DNA復(fù)制時(shí)前導(dǎo)鏈與后隨鏈同時(shí)延伸，且DNA聚合酶Ⅲ全酶以二聚體的形式起作用，推斷后隨鏈模板在復(fù)制時(shí)暫時(shí)成環(huán)。解鏈酶解開母本DNA雙鏈后，產(chǎn)生的單鏈模板隨即被單鏈結(jié)合蛋白包上。前導(dǎo)鏈沿其模板從5′到3′在DNA聚合酶Ⅲ全酶的作用下連續(xù)合成，合成方向與復(fù)制叉前進(jìn)的方向一致。這時(shí)沿后隨鏈模板斷續(xù)合成引物，在引物的3′端合成岡崎片段，合成方向從5′到3′，也是DNA聚合酶Ⅲ全酶催化的。因?yàn)槟０宄森h(huán)，合成方向?qū)嶋H上與復(fù)制叉前進(jìn)的方向也一致。合成完畢的岡崎片段的RNA引物被DNA聚合酶Ⅰ的5′→3′外切核酸酶活性切除，所造成的序列空隙又被DNA聚合酶Ⅰ的聚合酶活化，用前一岡崎片段作為引物，以相應(yīng)的脫氧核苷酸填滿。這樣在合成完畢的短DNA片段間只遺留一個(gè)切口，最后經(jīng)DNA連接酶封口。DNA短片段逐步連接成大片段，終于完成后隨鏈的合成。DNA聚合酶有校正作用，能改正復(fù)制中的錯(cuò)誤。DNA復(fù)制有高度的忠實(shí)性。經(jīng)研究，發(fā)現(xiàn)DNA聚合酶的3′→5′外切核酸酶活性可以校對新生DNA鏈的堿基序列并改正其聚合酶活性所造成與模板相應(yīng)核苷酸的“錯(cuò)配”。當(dāng)進(jìn)入一個(gè)錯(cuò)配的脫氧核苷酸時(shí)，該核苷酸不能用氫鍵與模板鏈結(jié)合。此時(shí)DNA聚合酶向執(zhí)行聚合酶功能時(shí)的相反方向移動(dòng)，切除新DNA鏈3′端的脫氧核苷酸殘基，插入能與模板鏈正確配對的脫氧核苷酸，并按照正常的程序重新開始復(fù)制。估計(jì)人的一組遺傳指令約有30億個(gè)核苷酸，人基因組復(fù)制的差錯(cuò)率即使低到只有百萬分之一，每次復(fù)制也將出現(xiàn)3000處差錯(cuò)。從一個(gè)受精卵發(fā)育成人，這個(gè)基因組大約要復(fù)制1000萬億次。出現(xiàn)的差錯(cuò)將是驚人的數(shù)字。事實(shí)上，實(shí)際的錯(cuò)誤率約是100億分之一。
真核生物DNA的復(fù)制 真核生物DNA的復(fù)制遠(yuǎn)比大腸桿菌復(fù)雜。其染色體上有多個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)，從這些起始點(diǎn)開始，復(fù)制雙向進(jìn)行。真核細(xì)胞中也有岡崎片段（100～200個(gè)核苷酸長）、RNA引物（約含10個(gè)核苷酸）、DNA連接酶和一些有關(guān)DNA雙螺旋分子解旋的酶和蛋白質(zhì)。推測其DNA復(fù)制過程的分子機(jī)制極可能與原核生物類似。
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