核糖核蛋白體
核蛋白體是由rRNA和幾十種 蛋白質(zhì)組 成的亞細(xì)胞顆粒，位于胞漿內(nèi)，可分為兩類(lèi)，一類(lèi)附著于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，主要參與白蛋白、胰島素等分泌性蛋白質(zhì)的合成，另一類(lèi)游離于胞漿，主要參與細(xì)胞固有蛋白質(zhì)的合成。核糖體是細(xì)胞中的主要成分之一，在一個(gè)生長(zhǎng)旺盛的細(xì)菌中大約不20000個(gè)核糖體，其中蛋白質(zhì)占細(xì)胞總蛋白質(zhì)的10%，RNA占細(xì)胞總RNA的80%。
任何生物的核糖體都是由大、小兩個(gè)亞基組成，現(xiàn)將大腸桿菌核糖體和大鼠肝細(xì)胞核糖體的蛋白質(zhì)組分和RNA組成列表于18-4。1968年已在體外對(duì)大腸桿菌小亞基進(jìn)行了自我裝配研究，加入16s rRNA和21種蛋白質(zhì)，即可形成有天然活性的30s小亞基。通過(guò)這些研究使人們能夠進(jìn)一步認(rèn)識(shí)小亞基和大亞基中rRNA與蛋白質(zhì)的特異功能。核糖體是高度復(fù)雜的體系，它的任何個(gè)別組分或局部組分都不能起整體的作用，因此必須研究核糖體中蛋白質(zhì)和RNA的空間結(jié)構(gòu)和位置，才能更完全地了解蛋白質(zhì)合成的具體過(guò)程。過(guò)去一直認(rèn)為rRNA主要起著結(jié)構(gòu)上的作用，蛋白質(zhì)發(fā)揮催化功能，但現(xiàn)在認(rèn)為rRNA與蛋白質(zhì)共同的構(gòu)成的核糖體功能區(qū)是核蛋白體表現(xiàn)功能的重要部位，如GTP酶功能區(qū)，轉(zhuǎn)肽酶功能區(qū)以及mRNA功能區(qū)等等。
表18-4 核蛋白體的組成及特性
| 來(lái)源 | 直徑(毫微米) | 重量(道爾頓) | 含rRNA（%） | 含蛋白質(zhì)（%） | 沉降系數(shù) | 亞基 | 含rRNA | 含蛋白質(zhì)種數(shù) | 每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有的個(gè)數(shù) | |
| 種類(lèi) | 分子量 | |||||||||
| 真核細(xì)胞胞液 | 20～22 | 3.6×106 | 55 | 45 | 77S～80s | 40S（小） | 18S | -70萬(wàn) | ～34 | 106～107 |
| 60S（大） | 5s 5.8S 28S～29S | 3萬(wàn) 4萬(wàn) 140～180萬(wàn) | ～40 | |||||||
| 原核細(xì)胞胞液 | 18 | 2.6×106 | 60～65 | 30～35 | 70S | 30S（小） | 16S | 55萬(wàn) | ～34 | 1.5×104 |
| 50S（大） | 5s 23S | 4萬(wàn) 110萬(wàn) | ||||||||
注：真核細(xì)胞線(xiàn)粒體的核蛋白體組成及特性與原核細(xì)胞胞液的相同
核蛋白體作為蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所具有以下幾種作用：
（1）mRNA結(jié)合位點(diǎn)：位于30s小亞基頭部，此處有幾種蛋白質(zhì)構(gòu)成一個(gè)上的結(jié)構(gòu)域，負(fù)丙與mRNA的結(jié)合，特別是16srRNA3’端與mRNa AUG之前的一段序列互補(bǔ)是這種結(jié)合必不可少的，見(jiàn)表18-5。
表18-5 大腸桿菌mRNA起始密碼上游區(qū)域SD序列和16s rRNA的互補(bǔ)
SD序列 MS2外殼蛋白
MS2復(fù)制酶 MS2A蛋白 λCro galE β-內(nèi)酰氨酶 脂蛋白 核糖體蛋白S12 RNA聚合酶β trpE | 3’HOAU UCCUCCACUAG……5’ 5’……UCAACC GGAGUUUGAAUCAUG…3’ 5’……CAAACAU GAGGAUUACCCAUG …3’ 5’…… UCCU AGGAGGUUUGACCUGUG…3’ 5’…… AUGUAC UAAGGAGGUUGUAUG…3’ 5’…… AGCCUAAU GGAGCGAAUUAUG…3’ 5’…… UAUUGAAA AAGGAAGAGUAUG…3’ 5’…… AUCUA GAGGGUAUUAAUAAUG…3’ 5’…… AAAACCAGGAGCUAUUUAAUG…3’ 5’…… AGCGAGCU GAGGAACCCUAUG…3’ 5’…… CAAAAUUAGAGAAUAACAAUG…3’ |
（2）P位點(diǎn)：（peptidyl tRNA site）
又叫做肽酰基tRNA位或給位。它大部分位于小亞基，小部分位于大亞基，它是結(jié)合起始tRNA 并向A位給出氨基酸的位置（圖18-4）。
圖18-4 翻譯過(guò)程中的核糖體圖解
（3）A位點(diǎn)：（Aminoacyl-tRNA site）
叫做氨基酰 tRNa 位或受位。它大部分位于大亞基而小部分位于小亞基，它是結(jié)合一個(gè)新進(jìn)入的氨基酰tRNA 的位置（見(jiàn)后節(jié)敘述）。
（4）轉(zhuǎn)肽酶活性部位：
位于P位和A位的連接處。
（5）結(jié)合參與蛋白質(zhì)合成的起始因了（Initiation Factor,IF）、延長(zhǎng)因子(Elengation Factor,EF)和終止因子或釋放因子(Release Factor,RF)。
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